ÖABT Fen Bilimleri Biyoloji: Fotosentez ve Solunum konu anlatımı

Canlılardaki enerji dönüşümleri konusu, güneş enerjisinin fotosentezle kimyasal bağ enerjisine dönüştürülmesini ve bu enerjinin hücresel solunumla canlıların kullanabileceği ATP'ye çevrilmesini kapsar. Ortaokul Fen Bilimleri programında besin zinciri, hücre ve enerji, fotosentez-solunum ilişkisi başlıkları altında yer alan bu konu, ÖABT Fen Bilimleri sınavında biyokimyasal süreçlerin basamakları, gerçekleştiği hücre içi bölgeler, ürettiği/tükettiği maddeler ve bu süreçleri etkileyen faktörler üzerinden yoğun biçimde sorulur. Fotosentez, kloroplastta ışık enerjisi kullanılarak CO₂ ve sudan organik besin (glikoz) ve oksijen üretilmesidir: 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Hücresel solunum ise mitokondride organik besinlerin oksijen kullanılarak parçalanması ve bu sırada açığa çıkan enerjinin ATP olarak depolanmasıdır: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + enerji (ATP). Bu iki süreç birbirinin tersi yönünde madde alışverişi yapar ve karbon-oksijen döngüsünün temelini oluşturur.

Fotosentezin ışığa bağlı reaksiyonları

Kloroplastın iç zar sistemini oluşturan tilakoid zarlarda gerçekleşir. Klorofil ve yardımcı pigmentler (karotenoidler) ışığı soğurur; fotosistem IIde suyun ışıkla parçalanması (fotoliz: H₂O → 2H⁺ + 2e⁻ + ½O₂) sonucu oksijen açığa çıkar ve elektronlar elektron taşıma sistemine aktarılır. Elektronlar taşıyıcı zincir boyunca ilerlerken zar boyunca H⁺ derişim farkı oluşturulur; bu fark ATP sentaz enzimi üzerinden ATP üretimini sağlar (kemiosmoz). Elektronlar son olarak fotosistem Ie ulaşır ve NADP⁺'ı NADPH'a indirger. Bu evrenin ürünleri ATP, NADPH ve O₂'dir.

Karbon tutma reaksiyonları (Calvin döngüsü)

Kloroplastın stromasında gerçekleşir; ışığa doğrudan ihtiyaç duymaz ancak ışık reaksiyonlarının ürettiği ATP ve NADPH'a bağımlıdır. RuBisCO enzimi CO₂'yi 5 karbonlu RuBP'ye bağlayarak 3 karbonlu PGA (fosfogliserat) oluşturur; PGA, ATP ve NADPH kullanılarak G3P'ye indirgenir. G3P'nin bir kısmı glikoz gibi organik moleküllerin sentezinde kullanılırken bir kısmı ATP harcanarak yeniden RuBP'ye dönüştürülür ve döngü devam eder.

C4 ve CAM bitkileri

Sıcak ve kurak iklimlerde yaşayan C4 bitkileri (mısır, şeker kamışı), CO₂'yi önce mezofil hücrelerinde PEP karboksilaz enzimiyle 4 karbonlu bir bileşiğe bağlar, bu bileşiği demet kını hücrelerine taşır ve orada CO₂'yi yeniden serbest bırakarak RuBisCO'nun çevresinde CO₂ derişimini artırır; böylece fotorespirasyon (fotosolunum) azaltılır. CAM bitkileri (kaktüs gibi) ise CO₂ tutma ve Calvin döngüsünü aynı hücrede fakat farklı zaman dilimlerinde gerçekleştirir: serin gece saatlerinde stomalarını açıp CO₂'yi organik asit olarak depolar, sıcak gündüz saatlerinde ise su kaybını önlemek için stomalarını kapatıp depolanan CO₂'yi Calvin döngüsünde kullanır.

Hücresel solunumun basamakları

Glikoliz, sitoplazmada gerçekleşir; oksijen gerektirmez. Bir glikoz molekülü iki piruvata parçalanırken net 2 ATP ve 2 NADH üretilir. Oksijen varlığında piruvat mitokondriye girer, asetil-CoAya dönüştürülürken bir CO₂ açığa çıkar. Krebs (sitrik asit) döngüsü mitokondri matriksinde gerçekleşir; asetil-CoA tamamen parçalanarak CO₂ açığa çıkar, çok sayıda NADH ve FADH₂ üretilir. Son basamak olan elektron taşıma sistemi ve kemiosmoz, mitokondrinin iç zarında gerçekleşir; NADH ve FADH₂'nin taşıdığı elektronlar zincir boyunca aktarılırken zar boyunca oluşan H⁺ derişim farkı ATP sentaz ile büyük miktarda ATP üretimini sağlar. Oksijen bu zincirin sonunda elektronları ve H⁺ iyonlarını alarak suyu oluşturur; yani nihai elektron alıcısıdır. Bir glikoz molekülünden toplamda yaklaşık 36-38 ATP üretilir.

Oksijensiz solunum (fermentasyon)

Oksijenin yetersiz olduğu durumlarda (yorulan kas hücreleri, bazı mikroorganizmalar) glikolizde üretilen NADH'ın tekrar NAD⁺'a yükseltgenmesi gerekir ki glikoliz devam edebilsin. Kas hücrelerinde piruvat laktik asite, mayalarda ise etil alkol ve CO₂'ye dönüştürülerek NAD⁺ geri kazanılır. Fermentasyonda yalnızca glikolizden gelen az miktarda ATP elde edilir; oksijenli solunumdaki gibi Krebs döngüsü ve elektron taşıma sistemi çalışmadığından toplam enerji verimi çok daha düşüktür.

Örnek 1. Fotosentezin ışık reaksiyonları ile karbon tutma reaksiyonları hangi kloroplast bölgelerinde gerçekleşir ve aralarındaki bağlantı nedir?

Çözüm: Işık reaksiyonları tilakoid zarlarda, karbon tutma reaksiyonları (Calvin döngüsü) stromada gerçekleşir. Işık reaksiyonlarında üretilen ATP ve NADPH, stromaya taşınarak Calvin döngüsünde PGA'nın G3P'ye indirgenmesinde ve RuBP'nin yenilenmesinde kullanılır; bu nedenle iki evre birbirine bağımlıdır.

Örnek 2. Bir hücrede elektron taşıma sistemi bir kimyasalla durdurulduğunda glikoliz ve Krebs döngüsü de kısa sürede durur. Bunun nedeni nedir?

Çözüm: Elektron taşıma sistemi durduğunda, glikoliz ve Krebs döngüsünde üretilen NADH ve FADH₂, elektronlarını bu sisteme aktaramaz ve tekrar NAD⁺ ve FAD'a yükseltgenemez. Bu taşıyıcıların hücrede birikmesi, glikoliz ve Krebs döngüsündeki yükseltgenme (dehidrogenaz) basamaklarının devam edebilmesi için gerekli NAD⁺/FAD kaynağını tükettiğinden bu döngüler de durur.

Örnek 3. Kas hücrelerinde oksijen yetersizliğinde piruvat laktik aside dönüştürülür. Bu dönüşümün hücreye sağladığı temel avantaj nedir?

Çözüm: Piruvatın laktik aside indirgenmesi sırasında glikolizde biriken NADH, NAD⁺'a yükseltgenir. Böylece glikoliz için gerekli NAD⁺ tekrar kazanılır ve oksijen olmasa da glikoliz devam ederek az miktarda da olsa ATP üretimi sürdürülebilir.

Örnek 4. C4 bitkileri sıcak ve kurak koşullarda C3 bitkilerine göre neden daha az fotorespirasyon (fotosolunum) yapar?

Çözüm: C4 bitkileri CO₂'yi önce mezofil hücrelerinde 4 karbonlu bir bileşik hâlinde sabitleyip demet kını hücrelerine taşır ve orada yeniden serbest bırakır. Bu, RuBisCO enziminin çalıştığı bölgede CO₂ derişimini yükseltir; RuBisCO'nun O₂ yerine CO₂'yi bağlama olasılığı artar ve enerji kaybına yol açan fotorespirasyon azalır.

Örnek 5. Bir yaprakta ışık şiddeti ve sıcaklık sabit tutulup ortamdaki CO₂ derişimi artırıldığında fotosentez hızı bir noktadan sonra artmayı durduruyor. Bu durum nasıl açıklanır?

Çözüm: Sınırlayıcı faktör ilkesine göre bir tepkimenin hızı, o an en az bulunan (en sınırlayıcı) faktör tarafından belirlenir. CO₂ artık sınırlayıcı olmaktan çıktığında fotosentez hızının artması için ışık şiddeti ya da RuBisCO enzim miktarı gibi başka bir faktörün yeterli düzeyde olması gerekir; bu faktör yetersizse hız CO₂ artırılsa da sabit kalır.